viernes, 11 de noviembre de 2016

METABOLISMO

El metabolismo de las fibras del cristalino, a consecuencia de la desaparición de organelos, queda en situación muy precaria, ya que se hace completamente dependiente de los enzimas solubles del citoplasma, y dejan de sintetizarse proteínas nuevas que renueven las que se van modificando con el tiempo. Los enzimas del citoplasma solamente pueden utilizar glucosa a través de la vía denominada glicolisis anaeróbica,  cuyo producto final es ácido láctico

El rendimiento energético de esta vía (síntesis de ATP) es relativamente pequeño y puede conducir a la producción de un exceso de ácido láctico en un intento compensatorio. Por otro lado, las fibras centrales quedan dependientes para muchas funciones de las células de las capas más superficiales que aún conservan toda la maquinaria metabólica normal. Estas fibras en proceso de diferenciación, y las células del epitelio anterior, producen CO2 y H2O y muestran un mayor rendimiento de ATP gracias a la presencia del ciclo de Krebs y la cadena transportadora de electrones en las mitocondrias. Como están limitadas a una estrecha franja cortical y, en gran parte, fuera del eje visual, estas células no suelen representar un problema de transparencia, a pesar de contener organelos y grupos cromofóricos mitocondriales.


TRANSPORTE TRANSEPITELIAL EN EL CRISTALINO


El epitelio del cristalino se dispone como una barrera de una capa de células de espesor en su superficie anterior; controla muchos intercambios entre el humor acuoso y la masa de fibras del cristalino y, en última instancia, entre el humor acuoso y el vítreo. Por otro lado, genera y organiza las etapas de diferenciación/elongación que convierten a las células del epitelio en fibras maduras.
Por similitud con otros epitelios y endotelios que separan compartimentos, el epitelio lenticular puede considerarse como una barrera capaz de transportar solutos y agua unidireccionalmente. En barreras con estas características es la distribución asimétrica de la ATPasa Na/K-dependiente de las células la que permite el establecimiento de flujos unidireccionales y flujos netos a través de la barrera, bien sean de absorción o de secreción. En algunos casos también sirven para regular el contenido de agua de una matriz extracelular o tejido (por ejemplo, hidratación del estroma corneal). El propio cristalino podría utilizar este mecanismo para regular su volumen, ajustar la tensión de la cápsula o desencadenar otras respuestas.
Las células que constituyen la barrera tienen un polo apical y otro basal, son polarizadas. 
Según la ATPasa Na/K-dependiente se localice en el polo basal, predominantemente, o en el polo apical, predominantemente, el movimiento neto de transporte ocurrirá en una u otra dirección. En células no polarizadas esto no ocurre porque la ATPasa se localiza con la misma densidad en toda la membrana plasmática de las células y su función básica es simplemente mantener Na bajo y K alto dentro de las células.




COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS DEL EPITELIO ANTERIOR


Estas células están comunicadas entre sí a través de uniones comunicantes (gap junctions) en las membranas laterales, y parece que pueden regular su grado de apertura o acoplamiento. Los polos apicales de células adyacentes no tienen uniones estrechas, por lo que debe existir una elevada permeabilidad paracelular (a través del espacio que queda entre las células). Así que ante las fuerzas osmóticas creadas por la ATPasa Na/K-dependiente apical debe alcanzarse el equilibrio rápidamente a través de la vía paracelular, creándose una corriente de agua en dirección anteroposterior. Las membranas laterales presentan muchos pliegues y también presentan desmosomas. En otras palabras, pueden representar una zona de resistencia que dificulta que el flujo osmótico de agua ocurra hacia el humor acuoso. 



COMUNICACIÓN INTERCELULAR


Las fuerzas osmóticas que actúan sobre cualquier célula pueden tener consecuencias desastrosas para la transparencia del cristalino ya que tienden a romper su delicada estructura y crear zonas de índice de refracción diferente, si se dilatan los espacios extracelulares. El cristalino responde a los cambios osmóticos del medio y posee los componentes de una disminución regulatoria de volumen (RVD, regulatory volume decrease) y un aumento regulatorio de volumen (RVI, regulatory volume increase) que contribuyen a contrarrestar cambios en la osmolaridad del medio en que se encuentre. Pero el cristalino también puede disipar rápidamente diferencias de presión osmótica que pudieran crearse en su interior, mediante procesos de comunicación intercelular, que facilitan el movimiento de agua y sales, para evitar tensiones estructurales indebidas sobre sus fibras. Por otro lado, en la región central del cristalino, son necesarios mecanismos para hacer llegar de manera rápida sustratos metabólicos desde la periferia o eliminar desechos metabólicos hacia la periferia, dada la precariedad metabólica de esa región tan alejada de vasos sanguíneos. Por ambas razones, el cristalino es uno de los tejidos más ricos en uniones comunicantes (gap junctions) entre células y en poros acuosos que conectan el citoplasma de las fibras con el medio extracelular. Las uniones comunicantes están formadas por las proteínas denominadas conexinas. Las uniones comunicantes crean vías de comunicación intercelular para muchas moléculas pequeñas sin casi gasto de energía. 

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